Evoluzione di un polifenismo mediante accomodazione genetica

La farfalla ha sempre esercitato un certo fascino sull’immaginazione umana. Nella mitologia classica, la bellissima fanciulla dalle ali di farfalla di nome Psiche si invaghisce di Amore (Eros). Contravvenendo all’ordine divino di incontrare il suo amato soltanto di notte e senza vederne mai il volto, Psiche, vinta dalla curiosità, illumina i tratti di Amore.  Costui scompare alla vista della giovane, e soltanto dopo molte dure prove, gli dèi, mossi da pietà donano a Psiche l’immortalità e la ricongiungono ad Eros.
Gli sforzi degli scienziati che si occupano di evoluzione, forse meno poetici ma di certo non meno impegnativi, hanno rivelato aspetti molto interessanti di alcune caratteristiche genetiche della trasformazione di tratti fenotipici. Un esperimento condotto dai ricercatori del Dipartimento di Biologia della Duke University a Durham (NC), coordinati da   H.F. Nijhout, ha permesso di osservare in laboratorio l’evoluzione di un fenomeno piuttosto complesso. ¹ Si tratta di una mutazione nel  percorso di regolazione dell’ormone giovanile nel lepidottero Manduca sexta, meglio conosciuto come il “verme del tabacco”. Il bruco del M. sexta esiste in forma selvatica presentando sempre una colorazione verde, tuttavia è presente anche una forma mutante di colore nero. Un’altra specie di farfalla, Manduca quinquemaculata, presenta un polifenismo del pigmento: alla temperatura di 20 °C le larve sono tutte nere, mentre a 28 °C le larve sono tutte verdi. Scopo dell’esperimento è di selezionare un ceppo di M. sexta e costringerlo a sviluppare un polifenismo del pigmento come avviene in M. quinquemaculata.

Sembrerebbe facile descrivere il procedimento sperimentale in poche parole, tuttavia alcuni termini largamente utilizzati nei laboratori di tutto il mondo rappresentano per molti delle vere e proprie parole totemiche, come spiega P.Z. Myers, dell’Università del Minnesota. ²
I programmi di insegnamento di biologia di base spesso introducono molto bene le leggi mendeliane dell’eredità. Purtroppo non sempre viene sottolineato il fatto che si tratta di una versione forse eccessivamente semplificata della genetica. In natura, infatti, ogni fenotipo è quasi sempre il risultato di un complesso poligenico, e la divulgazione dei media utilizza espressioni quali il “gene per X” in cui X rappresenta di volta in volta il cancro al seno, la schizofrenia, l’ematopoiesi e via dicendo. Il fenotipo quindi, in quanto risultato finale dell’attività di molti geni (proprietà poligenica), dipende anche da componenti ambientali non genetiche, vale a dire che in una serie complessa di interazioni, le modificazioni di un gene compensano o potenziano le modificazioni dell’altro. Il polifenismo si riferisce a fenotipi alternativi dipendenti dall’ambiente. Un bell’esempio di polifenismo stagionale lo fornisce una farfalla tropicale, la Precis almana. Gli individui di questa specie che si schiudono durante la stagione umida, presentato ali con i margini tondeggianti e colori sgargianti, mentre quelli che di schiudono durante la stagione secca hanno ali marroni e spigolose, che assomigliano alle foglie morte.
Due termini altrettanto importanti sono l’accomodazione (o capacitazione) genetica e l’assimilazione genetica. Come spiega magistralmente il Prof. M. Serà dell’Università di Genova: “Gli ultimi decenni del Novecento e l’inizio del Duemila sono stati caratterizzati in biologia da una convergenza fra genetica e biologia dello sviluppo (Evo-Devo). Ciò è avvenuto sulla base di un vastissimo campo di nuove conoscenze biologico molecolari sul genoma e sul funzionamento della cellula.” ³
È quindi necessario introdurre il concetto di plasticità fenotipica: “un fenomeno universalmente diffuso per cui un genotipo, grazie alla sua norma di reazione può formare più fenotipi in condizioni ambientali diverse. Capacitazione e assimilazione genetica della plasticità fenotipica rappresentano due meccanismi complementari, uno che fa emergere potenzialità genetiche preesistenti, l’altro che produce nuove potenzialità genetiche ed evolutive, in cui il ruolo di un’azione diretta e costruttiva dell’ambiente è determinante.” ⁴

Tornando alla descrizione dell’esperimento, i ricercatori, avendo la necessità di selezionare alcune proprietà su cui effettuare delle variazioni, scelgono di sottoporre le larve di M. sexta (che sono normalmente o tutte verdi o tutte nere) a condizioni sperimentali di stress mediante shock termico, una esposizione di 6 ore alla temperatura di 42 °C. Le larve di colore verde, sottoposte a shock termico, conservano ancora la loro colorazione (verde), mentre le larve di colore nero,  presentano alcune variazioni di colore dopo lo shock. Alcune sono ancora nere, altre cambiano colore diventando verdi, e altre ancora presentano caratteristiche intermedie. Vengono quindi selezionati 300 soggetti neri, sottoposti a shock termico, scartando gli individui che cambiano colore, restano soltanto soggetti lasciati a riprodursi, ottenendo quindi una sola linea monofenica (nera). Viene anche selezionato un numero di soggetti come gruppo di controllo senza tenere conto del colore delle larve.
Come risultato si ottiene una linea polifenica di discendenti in cui è evidente l’aumento in risposta allo shock termico (passaggio dal nero al verde) ad ogni generazione successiva. Al contrario, nella linea monofenica, si assiste all’aumento della resistenza al cambiamento di colore, con il passare delle generazioni. Alla settima generazione, nella linea monofenica, non viene prodotto più alcun bruco di colore verde, mentre nella linea polifenica, giungendo alla tredicesima generazione, si assiste al presentarsi di bruchi dal verde praticamente perfetto. Si tratta di evoluzione in azione.
Negli insetti, uno dei principali fattori responsabili del processo di pigmentazione è un ormone, l’ormone giovanile (JH, juvenile hormone). Quando il livello di tale ormone è alto, il processo di melanizzazione viene soppresso, la larva quindi appare di colore verde. Al contrario, un basso livello di JH permette la melanizzazione, di conseguenza la larva presenta un colore nero. Lo shock termico produce un aumento del livello di JH. In questo esperimento, gli effetti della selezione si esprimono in due modalità differenti. Nei soggetti della linea polifenica, viene amplificata la sensibilità alla temperatura, di conseguenza il riscaldamento che produce l’aumento dei livelli di JH provocherà un cambiamento di colore, dal nero al verde. Questo è un esempio di accomodazione genetica.
Nei soggetti della linea monofenica invece, il livello di JH è stato abbassato ulteriormente, e lo shock termico non riesce a portare i livelli di JH al di sopra di una certa soglia indispensabile per il verificarsi del cambiamento di colore, essi infatti rimangono neri. Si tratta di un esempio di assimilazione genetica.
Il significato profondo dei risultati emersi da questo esperimento è che nei processi evolutivi esiste un potenziale serbatoio nascosto di variazione. Tali modificazioni, durante il periodo di sviluppo, rimangono per così dire tamponate, continuano ad accumularsi senza tuttavia compromettere la trasmissibilità del fattore fenotipico. Quando però le modificazioni sono sottoposte a pressioni ambientali sufficientemente intense, tali quindi superare un determinata soglia e di conseguenza neutralizzare gli effetti del tamponamento, allora i nuovi fenotipi esposti possono essere oggetto di selezione.

© Alessandro Mura

Note:

1 Suzuki Y, Nijhout HF. Evolution of a polyphenism by genetic accommodation. Science. 2006 Feb 3;311(5761):650-2. 
2  Myers Pz. Evolution of a polyphenism. 2006 Feb 8. 
3  Sarà M. Una teoria d’evoluzione costruttiva estesa a biologia, fisica e cultura. XII Convegno del Gruppo Italiano di Biologia Evoluzionistica, Firenze, 18-20 Febbraio 2004. 
4  Sarà M. Meccanismi che utilizzano l’azione diretta dell’ambiente nella genesi degli adattamenti evolutivi. 13° Incontro di Studi del Gruppo Italiano di Biologia Evoluzionistica, Livorno, 23-25 Febbraio 2005. 

Glossario:

Poligenico: un fenotipo che risulta dall’interazione tra più geni diversi. Termine complementare è pleiotropia: un unico gene è in grado di influenzare aspetti multipli del fenotipo.

Polifenismo: fenomeno genetico in cui organismi geneticamente uguali sviluppano tratti differenti.

Plasticità fenotipica: un genotipo può formare diversi fenotipi a seconda delle condizioni ambientali.

Accomodazione genetica: produce nuove potenzialità genetiche ed evolutive. Il ruolo di un’azione diretta e costruttiva dell’ambiente è determinante.

Assimilazione genetica: la fissazione di un determinato fenotipo mediante una modificazione nella regolazione dei geni coinvolti. È un processo di stabilizzazione di un particolare fenotipo